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<title>Akinet</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Akinet</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p>Als <b>Akineten</b> werden bei <a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a> und bei <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a> (früher Blaualgen genannt) auftretende besonders dickwandige, resistente Zellen bezeichnet, die als Ruhe- und Dauerstadien dem Überstehen ungünstiger Umweltbedingungen dienen. Akineten dienen etwa dazu, Kältephasen oder das Austrocknen des besiedelten Gewässers zu überstehen. Als Ruhestadien sind Akineten eine Form der <a href="Dormanz" title="Dormanz">Dormanz</a>.
</p><p>Der Begriff wird gebildet abgeleitet von altgriechisch kinesis (κίνησις): Bewegung, mit der Vorsilbe a-: ohne, bedeutet also (Zellen) ohne Bewegung, Unbewegliche. Seltener, vor allem in einigen romanischen Sprachen, wird er mit c geschrieben (acinet, acinèt, acineto).<sup id="cite_ref-Valles_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Valles-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Akineten_der_Cyanobakterien">Akineten der Cyanobakterien</h2></div>
<p>Akineten treten innerhalb der Cyanobakterien<sup id="cite_ref-Kaplan_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kaplan-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> nur bei den Zellfäden bildenden Arten der Ordnung <a href="Nostocales" title="Nostocales">Nostocales</a> (unter Einschluss der Stigonematales) auf. Akineten sind größer als gewöhnliche (vegetative) Zellen, bis zu zehnfache Größe kann vorkommen, vor allem aufgrund der erheblich dickeren <a href="Zellwand" title="Zellwand">Zellwand</a>. Außerdem sind sie von mehrschichtigen extrazellulären Zellhüllen eingeschlossen. Weiterhin sind größere Mengen von Reservestoffen wie <a href="Glykogen" title="Glykogen">Glykogen</a> und <a href="Cyanophycin" title="Cyanophycin">Cyanophycin</a> eingelagert. In der Gestalt ähneln sie den bei denselben Arten vorkommenden <a href="Heterocyste" title="Heterocyste">Heterocysten</a>, das sind differenzierte, spezialisierte Zellen, die der biologischen <a href="Stickstofffixierung" title="Stickstofffixierung">Stickstofffixierung</a> dienen. Es wird vermutet, dass die Ausbildung von Heterocysten eine <a href="Pr%C3%A4adaption" class="mw-redirect" title="Präadaption">Präadaption</a> für die Evolution von Akineten gewesen sein könnte. Bei vielen Cyanobakterienarten entwickeln sie sich in Reihen, im Zellfaden zueinander benachbart. Ihre Stoffwechselaktivität ist bei der Bildung erhöht, in der reifen Akinete aber stark vermindert. Reife Akineten sind nicht zur Photosynthese befähigt.
</p><p>Die Bildung von Akineten wird vor allem induziert durch Lichtmangel. Dieser kann hervorgerufen sein durch Selbstabschattung, also bei Massenvermehrung. Ebenso wirkt grünes Licht gegenüber weißem induzierend, das ist ebenso ein Hinweis auf hohe Zelldichten im umgebenden Wasser. Ebenso induzierend wirkt Nährstoffmangel, insbesondere Mangel an <a href="Phosphat" class="mw-redirect" title="Phosphat">Phosphat</a>, oder ungünstige Wassertemperatur. In ruhenden Akineten wird durch günstige Umweltbedingungen eine Keimung induziert, wodurch erneut vegetative Zellen gebildet werden. Keimung wird ausgelöst durch ausreichend Licht in einem günstigen Temperaturbereich. Keimungsfördernd wirkt turbulentes Wasser, das den Bodenschlamm, mit den darin abgelagerten Akineten, aufwirbelt. Die Keimung beginnt mit einer Zellteilung innerhalb der Zellwand, die dann durch den <a href="Turgor" title="Turgor">Turgor</a> der wachsenden Zellen aufgebrochen wird.
</p><p>Akineten bleiben lange Zeit lebens- und keimungsfähig, nachdem alle vegetativen Zellen abgestorben sind. Aus Bodenschlamm ausgetrockneter Gewässer isolierte Akineten von <i><a href="Aphanizomenon" title="Aphanizomenon">Aphanizomenon</a></i> bzw. <i><a href="Anabaena" title="Anabaena">Anabaena</a></i> waren nach 18 bzw. 64 Jahren Ruhe noch keimfähig.
</p><p>Akineten entsprechen funktional anderen resistenten Ruhestadien bei anderen Gruppen von <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a>, etwa den <a href="Endospore" title="Endospore">Endosporen</a> von <a href="Firmicutes" class="mw-redirect" title="Firmicutes">Firmicutes</a> wie der Gattung <i><a href="Bacillus" title="Bacillus">Bacillus</a></i>, den <a href="Exospore" title="Exospore">Exosporen</a> von <a href="Actinobacteria" title="Actinobacteria">Actinobacteria</a> wie <i><a href="Streptomyces" title="Streptomyces">Streptomyces</a></i>, den Myxosporen der <a href="Myxococcales" class="mw-redirect" title="Myxococcales">Myxococcales</a> wie etwa <i><a href="Myxococcus_xanthus" title="Myxococcus xanthus">Myxococcus xanthus</a></i>, den <a href="Zyste_(Biologie)" title="Zyste (Biologie)">Zysten</a> der Azotobacteraceae, etwa von <i><a href="Azotobacter" title="Azotobacter">Azotobacter</a></i>. Obwohl allen die Bildung verdickter Zellwände gemeinsam ist, ist ihre Zusammensetzung jeweils verschieden. Sie gehen also auf <a href="Konvergente_Evolution" class="mw-redirect" title="Konvergente Evolution">konvergente Evolution</a> zurück.<sup id="cite_ref-Corona_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Corona-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Akineten_der_Algen">Akineten der Algen</h2></div>
<p>Innerhalb der Algen ist die Terminologie nicht einheitlich. Einige Autoren unterscheiden Akineten als zu Dauerstadien modifizierte vegetative Zellen von <b>Hypnosporen</b> bzw. <b>Hypnozygoten</b> als zu Dauerstadien modifizierten <a href="Spore" title="Spore">Sporen</a> (unbeweglichen <a href="Aplanospore" class="mw-redirect" title="Aplanospore">Aplanosporen</a>) bzw. <a href="Zygote" title="Zygote">Zygoten</a>.<sup id="cite_ref-Coleman_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Coleman-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Margulis_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Margulis-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es werden aber manchmal die als Dauerstadien dienenden Sporen den Akineten zugerechnet<sup id="cite_ref-Lee2_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee2-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bzw. die Akineten als Sporen bezeichnet<sup id="cite_ref-Kumar_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-Kumar-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Sahoo_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Sahoo-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Akineten sind in der Regel einzellig, auch mehrzellige Dauerstadien werden meist mit eingerechnet.
</p><p>Akineten treten auf bei im Süßwasser lebenden Formen, in der Regel mit größeren Zellen, die nicht von einer ausgedehnten Gallerthülle eingeschlossen sind. Fast alle besitzen fadenförmige <a href="Thallus" title="Thallus">Thalli</a>, bestehend aus Zellfäden (Ausnahmen bei den <a href="Volvocales" class="mw-redirect" title="Volvocales">Volvocales</a>). Induziert werden können sie durch Austrocknung, oft auch durch Nährstoffmangel, insbesondere Stickstoffmangel, im Gewässer. Die Zellwand zeigt einen dreischichtigen Aufbau, zumindest bei einigen untersuchten Taxa mit anderer Zusammensetzung als diejenigen von vegetativen Zellen, sie ist aber im Detail schlecht untersucht (noch die meisten Daten existieren für Hypnozygoten von <i><a href="Chlamydomonas" title="Chlamydomonas">Chlamydomonas</a></i>). Akineten zeigen Einlagerung von Speicherstoffen, oft einen auffallend hohen Gehalt an färbenden <a href="Carotinoide" title="Carotinoide">Carotinoiden</a>.<sup id="cite_ref-Coleman_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Coleman-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Auch bei den Grünalgen sind Akineten erheblich länger lebensfähig als vegetative Zellen (die in Ausnahmefällen, bei wenigen Arten, in eine gelatinöse Matrix eingebettet, auch zwei Jahre Trockenheit überstehen). Aus Sammlungsmaterial entnommene Akineten waren nach 20 Jahren keimfähig geblieben. Die Höchstdauer anzugeben ist schwierig, da meist das Alter nicht ermittelbar ist.<sup id="cite_ref-Coleman_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Coleman-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Neben der Funktion als Dauerstadien zum Überstehen von Phasen mit widrigen Umweltbedingungen dienen Akineten auch als Mittel der <a href="Vegetative_Vermehrung" title="Vegetative Vermehrung">vegetativen Vermehrung</a>.<sup id="cite_ref-Arora_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Arora-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Akineten treten auf insbesondere bei im Süßwasser lebenden Formen der <a href="Gr%C3%BCnalge" title="Grünalge">Grünalgen</a>, insbesondere der <a href="Chlorophyta" title="Chlorophyta">Chlorophyta</a>.<sup id="cite_ref-Coleman_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Coleman-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Angegeben werden sie auch von den fadenbildenden Tribonematales innerhalb der <a href="Gelbgr%C3%BCne_Algen" title="Gelbgrüne Algen">Gelbgrünen Algen</a>.<sup id="cite_ref-Lee_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-Lee-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Valles-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Valles_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Joan Vallès, Josep Vigo, Anne M. Cauwet-Marc: Vocabulari de botánica. Serveis Lingüístics de la Universitat de Barcelona, 2004. ISBN 84-95817-09-8.</span>
</li>
<li id="cite_note-Kaplan-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Kaplan_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Ruth N. Kaplan-Levy, Ora Hadas, Michael L. Summers, Jacqueline Rücker, Assaf Sukenik: Akinetes: Dormant Cells of Cyanobacteria. Chapter 2 in: Esther Lubzens, Joan Cerda, Melody Clark (editors): Dormancy and Resistance in Harsh Environments (Topics in Current Genetics vol. 21). Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2010. ISBN 978-3-642-12421-1</span>
</li>
<li id="cite_note-Corona-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Corona_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Andrea Corona Ramírez, Kang Soo Lee, Adolfo Odriozola, Marek Kaminek, Roman Stocker, Benoît Zuber, Pilar Junier (2023): Multiple roads lead to Rome: unique morphology and chemistry of endospores, exospores, myxospores, cysts and akinetes in bacteria. Microbiology 2023: 169:001299 <a href="https://doi.org/10.1099/mic.0.001299" class="extiw external" title="doi:10.1099/mic.0.001299">doi:10.1099/mic.0.001299</a></span>
</li>
<li id="cite_note-Coleman-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Coleman_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Coleman_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Coleman_4-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Coleman_4-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">Annette W. Coleman: The roles of resting spores and akinetes in chlorophyte survival. Chapter 1 in Greta A. Fryxell (editor): Survival strategies of the algae. Cambridge University Press, 1983. ISBN 0 521 25067 6.</span>
</li>
<li id="cite_note-Margulis-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Margulis_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Lynn Margulis, Heather I. McKhann, Lorraine Olendzenski: Illustrated Glossary of Protoctista: Vocabulary of the Algae, Apicomplexa, Ciliates, Foraminifera, Microspora, Water Molds, Slime Molds, and the Other Protoctists. John and Bartlett, Boston/London 1993. ISBN 0-86720-081-2. S. 8.</span>
</li>
<li id="cite_note-Lee2-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lee2_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Robert Edward Lee: Phycology. Cambridge University Press, 4th edition 2008. ISBN 978-0-521-86408-4. S. 521 (Glossary)</span>
</li>
<li id="cite_note-Kumar-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Kumar_7-0">↑</a></span> <span class="reference-text">H. D. Kumar and H. N. Singh: A textbook on algae (Macmillan tropical biology series). Macmillan, London and Basingstoke, 2nd edition 1979. ISBN 978-0-333-26072-2. S. 206 (Glossary).</span>
</li>
<li id="cite_note-Sahoo-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Sahoo_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Dinabandhu Sahoo and Pooja Baweja: General Characteristics of Algae. In Dinabandhu Sahoo and Joseph Seckbach (editors): The Algae World. Springer, Dordrecht etc., 2015. ISBN 978-94-017-7320-1</span>
</li>
<li id="cite_note-Arora-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Arora_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Mani Arora and Dinabandhu Sahoo: Growth Forms and Life Histories in Green Algae. In Dinabandhu Sahoo and Joseph Seckbach (editors): The Algae World. Springer, Dordrecht etc., 2015. ISBN 978-94-017-7320-1</span>
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<li id="cite_note-Lee-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Lee_10-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Robert Edward Lee: Phycology. Cambridge University Press, 4th edition 2008. ISBN 978-0-521-86408-4. S. 418.</span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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